НОВОСТИ

Моделирование прорастания семян

ТЕГИ:

Прорастание семян — пожалуй, единственное наиболее важное фенологическое событие, которое влияет на успех однолетней культуры. Всходы являются точкой во времени, когда проросток перестает зависеть от возобновляемых резервов семени, изначально заложенных взрослой культурой, а также, когда начинается фотосинтетический автотропизм. Время всходов зачастую определяет, будет ли культура успешно конкурировать с соседями, будет ли она съедена травоядными животными, будет ли заражена болезнями, а также будет ли у нее возможность цвести, размножаться и созревать соответствующим образом к концу вегетационного периода.

Удивительно, но всхожесть не была изучена на достаточно детализированном уровне, чтобы иметь возможность надежно составлять прогноз хотя бы для наиболее часто встречающихся и важных однолетних культур. Ученые-растениеводы преимущественно занимались подсчетом, оценкой и прогнозированием начальной стадии прорастания семян (&) или точки во времени, когда достигается 50% (Е50) всходов. Такие неточные индексы неизбежно приводят к погрешности. Дело в том, что всхожесть — сложная постоянная функция, которую нельзя охарактеризовать с помощью простых индексов. Это относится как к однолетним культурам, так и к сорнякам.

Модели роста культур и модели конкуренции культура—сорняк могут быть особенно чувствительны к ошибкам, связанным с неправильной интерпретацией прорастания семян. Например, полные всходы яровой пшеницы (Triticum aesti-vum) или сорняка (Setaria viridis) не возникают сразу же после Еi (рис. 1). Более того, всхожесть обычно не распределяется вокруг Е50, особенно у сорняков. Наоборот, прорастание семян может длиться продолжительное время, зачастую — от двух недель до нескольких месяцев, и это происходит как в умеренных, так и тропических климатических условиях (рис. 2).

Обратите внимание, что период всходов двух видов S.viridis и гоШп-dus дольше длится после Е50, чем до этой стадии. Напротив, прорастание других видов, куда относятся conyzoides и indica, длится намного дольше до Е50, чем после. Всхожесть только одного вида в примере, проиллюстрированном на рис. 2, corymbosa, распределяется равномерно вокруг Е50. Важность такой асимметрии во всхожести указывает на то, что Е50 не равномерно показывает многие сорняки раннего или позднего срока прорастания. Чтобы увидеть все важные характеристики прорастания семян, необходимо лучшее представление о полном цикле и времени. Для создания таких представлений нужен такой подход, как динамическое моделирование. Модели всхожести семян разрабатываются сейчас во всем мире как для культурных растений, так и для сорняков. В данной статье мы попытаемся уделить внимание основным компонентам всхожести и управленческим факторам, влияющим на нее, рассмотрим некоторые модели всхожести семян, а также представим описание универсальной модели всхожести семян.

Фото 1. Моделирование прорастания семян

Компоненты всхожести семян

Состояние покоя. Состояние покоя семян — классическая черта сорняков, которые сформировались в неблагоприятных для роста и воспроизводства условиях в определенный сезон. Однако семена некоторых видов никогда не уходят в период покоя. Несмотря на то, что отсутствие периода покоя чаще всего наблюдается у видов растений, происходящих из влажных тропиков, но даже в тропической среде, особенно там, где влажный сезон сменяется сухим, период покоя семян очень распространен. Период покоя является также наиболее важным из компонентов и факторов, влияющих на прорастание семян.

Обычно прорастание семян определенного вида сорняка в поле возникает тогда, когда период покоя всей популяции находится на минимуме. Таким образом, для создания динамических моделей, прогнозирующих прорастание семян ежедневно, нам необходимо понимать и моделировать не только способ, с помощью которого окружающая среда влияет на изменение скорости прорастания в рамках «временного окна» минимального периода покоя, но и способ, при помощи которого окружающая среда определяет, когда это «временное окно» наступит.

Факторы окружающей среды, которые влияют на период покоя семян в популяции, можно разделить на две категории: а) факторы, изменяющие длительность периода покоя популяции (температура и содержание воды в почве, которые сужают или расширяют диапазон условий окружающей среды, позволяющих прорастание); б) факторы, прерывающие период покоя или снимающие ограничения прорастания, когда степень периода покоя минимальна (т.е. плотность и качество перепадов света, флуктуации температур, концентрация нитратов).

У семян однолетних культур период покоя приостанавливается в течение сезона, предвосхищая период с благоприятными условиями для развития всходов и роста культуры. Наоборот, если ожидаются условия, неблагоприятные для роста культуры, период покоя вновь начинает набирать силу. Хотя в реальности все сложнее и разнообразнее, изменения в периоде покоя семян в популяции в ответ на температуру изменяется по одному из нижеследующих типов. (а) Семена однолетних культур теплого периода, период покоя которых находится на максимальном уровне в конце лета, выходят из этого состояния под воздействием низких температур. Высокие температуры летом могут заставить эти же семена снова перейти в период покоя, который называется вторичный период покоя. (b) Семена однолетних культур холодного периода, которые находятся в периоде покоя с середины весны до начала лета, выходят из этого состояния под воздействием высоких летних температур. Наоборот, низкие температуры зимой заставляют эти семена войти во вторичный период покоя. Циклы периода покоя и выхода из него могут присутствовать у семян одной популяции в течение нескольких лет.

Хотя классическим исследованием цикличности перехода в период покоя считается исследование Courtney (1968), возможно первой моделью, которая учитывала изменения уровня покоя под влиянием температуры почвы, была модель Bouwmeester и Karssen (1992). Эти авторы предложили модель, которая успешно прогнозировала изменения в состоянии покоя однолетней культуры теплого периода — Polygonum persocana — как функцию термальных условий в тот период, когда семена еще находятся в почве.

Модель Bouwmeester и Karssen учитывает период покоя (D) как функцию суммы низких (С) и высоких (H) температур:

D = f (C, H).   (1)

Значение С повышается на условное значение 1 (единица) за каждый период в 10 дней, когда средняя температура почвы ниже критического значения 15T Н рассчитывается путем суммирования средней температуры почвы последующих 10-дневных периодов. Степень периода покоя была связана с величиной термального диапазона, позволяющего прорастание (т.е. чем ниже уровень периода покоя, тем больше допустимый термальный диапазон). Таким образом, для определенной даты, когда семена были извлечены из почвы для анализа, процент прорастания (Gt) при различных температурах можно было бы описать как квадратную функцию анализируемой температуры (Tg):

Gt = aTg2 + bTg + c.   (2)

Было принято, что значения коэффициентов a, b и c будут функцией D:

a, b, c = f(C, H).   (3)

Таким образом, модель позволяет считать величину термального диапазона, допустимого для прорастания (а именно: максимальные и минимальные температуры, при которых допускается прорастание) семян, которые были заложены в почву в различное время и подвержены различным термальным компонентам. Например, Vleeshouwers (1997) изложил на графике изменения в температурах прорастания для Р. persicaria в зависимости от температуры почвы (рис. 3). Периоды прорастания для этого вида в течение года можно увидеть на этом графике в виде периодов, когда температуры поля накладываются на температурный диапазон, как это показано жирными линиями на оси Х рис. 3.

Семена однолетнего злака холодного периода Bromus tectorum выходят нз основного периода покоя через сухое послеуборочное дозревание летом, а потом могут прорастать, при наличии достаточной влаги. Ученые вывели модель симуляции, которая прогнозирует прекращение периода покоя семян этого вида. Модель основывается на предположении о необходимом термальном времени для сухого дозревания и подразумевает накопление температуры выше базовой в соответствии со следующим уравнением:

TTar = (Ts -T1) tar.   (4)

где TTar — термальное время, необходимое для послеуборочного дозревания, Ts — температура хранения, T1 — минимальная или базовая температура (при которой или ниже которой послеуборочное дозревание не происходит), a tar — время, необходимое для послеуборочного дозревания.

Модель также принимает во внимание прекращение периода покоя во время процесса послеуборочного дозревания за счет изменения основного водного потенциала среды семян, обеспечивающего 50% прорастания (Ψb(50)), которое может колебаться в зависимости от температуры инкубации, а также состояния послеуборочного созревания. Лабораторные исследования подтвердили, что Ψb(50) становились более отрицательными, когда семена дозревали после уборки. Таким образом, в модели подразумевается, что скорость изменения Ψb(50) — линейная функция ТТar. Поэтому, предположив, что ТТar — термальное время, необходимое на изменение с изначального значения (значение недавно собранных семян) до окончательного значения (значение полностью дозревших семян), снижение Ψb(50) за градусо-час (или градусо-день) можно выразить как: b(50)начальное ∼ b (50) конечное

_ b(50)начальное - ˆb (50)конечное   ( 5)

Эту взаимосвязь можно использовать в практической модели симуляции прекращения периода покоя. Снижение Ψb(50) за любой интервал времени можно выразить как:

Ψb (50) снижение = (Ψb(50)снижение)(( Ts — T1)t)    (6)

В модели Christensen и др. (1996) температуры почвы в семенной зоне, зарегистрированные с шагом 1 час, являются входящими данными для Ts, значение 1 — входящая информация для времени, а постоянные значения Ψb(50) cнижение и T1 — входящая информация для определенной температуры уборки и инкубации. Поэтому для каждого приращения h модель рассчитывает уменьшение Ψb(50) для определенной выборки семян при каждой температуре хранения, используя соответствующие термальные параметры послеуборочного созревания. Если приблизительное количество воды в семенной зоне в течение этого часа считается достаточно низким для продолжения процесса послеуборочного созревания (ниже приблизительно — 4МРа), Ψb(50) значение популяции снижается при изменении Ψb(50) из-за послеуборочного созревания в течение этого часа. Значение Ψb(50) сохраняется в качестве Ψb(50) популяции и служит начальным для следующего шага времени. Процесс продолжается до тех пор, пока значение Ψb(50) полностью созревших семян не будет достигнуто. Насколько нам известно, это единственная модель, которая учитывает переходы периода покоя не только по отношению к термальной среде, но и в качестве функции водного статуса почвы.

В некоторых популяциях семян, как только достигнут низкий уровень периода покоя, период покоя может быть полностью остановлен под воздействием света, нитрата или колебаний температуры, что дает возможность семенам прорастать. В таких случаях изменение степени периода покоя включает в себя изменения в температурном режиме, необходимом для прорастания, а также в чувствительности к влиянию факторов, способствующих прерыванию периода покоя. Модель, которая учитывает изменения в чувствительности к свету, приводящие к изменению уровня покоя, была бы полезной, т.к. ее можно было бы использовать для прогнозирования времени года, когда достигается максимальная чувствительность к свету (т.е. очень низкий тип реакции). Если максимальная чувствительность к свету совпадает с периодом наложения между температурой поля и температурным диапазоном, в рамках которого может проходить прорастание, это должно быть временем, в течение которого можно ожидать максимального прорастания, после того как семена, заложенные в почве, будут подвержены влиянию света за счет механической обработки почвы. Действительно, механическая обработка вынесет часть популяции на дневной свет с составом спектра, который таким же образом будет воздействовать на прекращение периода покоя, как и красный цвет.

Vleeshouwers (1997) предложил модель, в которой использовалось количество гипотетического фитохромного рецептора, расположенного в мембране, протеина X как показателя степени периода покоя. Модель периода покоя симулирует сезонные изменения в количестве рецепторного X в лежащих в почве семенах под влиянием сезонных изменений периода покоя. Поскольку гипотетический рецептор X нельзя измерить, его статус можно определить косвенно благодаря анализу прорастания, проводимого в широком диапазоне условий. Модель периода покоя связана с моделью прорастания, которая высчитывает процент прорастания выборки семян, облучаемых красным светом и анализируемых на предмет прорастания при различных температурах. Концептуально, эта модель — хорошая отправная точка для составления простых моделей, хотя другие факторы, например, статус почвенной влаги во время периода послеуборочного созревания, необходимо учитывать как присутствующий в моделировании изменений чувствительности к свету. Действительно, существует свидетельство, указывающее на то, что некоторым семенам потребуется несколько циклов впитывания-дегидрации, чтобы стать сильно чувствительным к дальнему красному свету.

Четкое понимание механизмов периода покоя, особенно роли микроклимата в прекращении первичного периода покоя и начала (вторичного) периода, будет основным в разработке реально применимых моделей всхожести семян.

Прорастание. Если семена не находятся в периоде покоя, прорастание — ключевой элемент появления всходов. Несмотря на то, что прорастание — постоянный процесс, начинающийся при различных физиологических изменениях в семени, обычно оно рассматривается с практической точки зрения. То есть прорастанием считается первое видимое появление отростка из наружной структуры, окружающей эмбрион.

Прорастание семени является, возможно, наиболее тщательно изученным аспектом развития культуры. Его тщательно изучали в лабораторных условиях, но мало в естественных полевых. Тем не менее, основными факторами, влияющими на прорастание семян в возделываемых почвах, являются: температура, водный потенциал и качество воздуха. Необходимо упомянуть и о роли популяции семян по отношению к прорастанию. То есть, прорастание в очень редких случаях является моментальным феноменом. У каждого отдельного семени в популяции есть свой генотип, который может влиять на реакцию семени на стимулы из окружающей среды. Соответственно, если проценты прорастания или уровни прорастания представляются на графике в зависимости от стандартных переменных окружающей среды, результат зачастую имеет форму асимметричного колокола, даже в случае отсутствия периода покоя. Края кривых косвенно указывают на вариативность семян внутри популяции. Не так давно методы оценки различий в рамках популяции семян начали очень быстро прогрессировать (Gar-cia-Huidobro и др., 1982; Ellis и др., 1986; Bradford, 1995).

Фото 2. Моделирование прорастания семян

Рост проростка перед прорастанием

Семена распределяются в профиле почвы на разных глубинах. Глубокое залегание семян в возделываемой почве происходит в основном из-за использования оборудования для механической обработки почвы. Однако даже в no-till (прямой посев) глубокое залегание может возникнуть из-за посевного оборудования, движения колесного транспорта по полю, перемещения животных по полю, усушки почвы, образования трещин и расщелин, а также самоуглубления, которое основано на структурных характеристиках семян (за счет поглощающих воду щетинок).

Размещение семян на глубине обладает как положительным, так и отрицательным воздействием на всхожесть. Самым очевидным отрицательным воздействием является залегание слишком глубоко, что, в принципе, мешает семени прорасти. Сам процесс прорастания может начаться даже на большой глубине, но резервы семян будут истощены, когда семя дойдет до поверхности почвы, что, несомненно, приведет к гибели проростка. Очевидно, что глубокое залегание семян может отрицательно сказываться на культурах с маленькими семенами, в отличие от культур с большими семенами. К сожалению количественных данных по этой теме очень мало.

Почва, которая находится над семенем, давит на семя, что также мешает активному прорастанию. Это становится особенно актуальным после сильного дождя, который выпадает на свежеприготовленное семенное ложе. После дождя на поверхности почвы образуется корка, через которую трудно проникнуть некоторым семенам. Однако у некоторых культур структура проростка такова, что он может проходить через корку на поверхности почвы. Например, когда проросток Amaranthus retro- flexus растет к поверхности почвы, его котиледоны свернуты, а их основания образовывают угол на верхушке гипокотиля. Похоже, что это дает возможность проросткам этого вида расти даже в уплотненных почвах. Аналогично, заостренные колеоптили проростков некоторых злаковых культур дают им возможность расти через чрезмерно уплотненные почвы.

Положительные моменты глубокого залегания заключаются в том, что сокращается подверженность влиянию воздуха, когда даже 99% относительной влажности воздуха равно водному потенциалу около — 1,5 МРа. Почва, покрывающая молодые проростки, создает мульчу, которая поддерживает высокий уровень влажности (около 100%), что обеспечивает быстрый рост. Более того, глубокое залегание в почве также обеспечивает защиту семян и проростков от слишком высоких или низких температур, семеноядных и травоядных животных, которые живут на или возле поверхности почвы.

Фото 3. Моделирование прорастания семян

Всхожесть

Как и прорастание семян, появление всходов может быть определено наблюдателем. Например, Benech Arnold и др. (1990b) назвал всходами Sorghum halepense время, когда первый лист сеянца полностью развернулся. Более строгим, но аналогично произвольным определением всходов можно считать появление проростка над поверхностью почвы. Для зерновой группы такое определение будет требовать постоянного пристального исследования поверхности поля. Первое появление проростка в поле можно точно просчитать только в том случае, если исследователи хотят провести достаточное количество времени стоя на коленях, зачастую на влажной, холодной и грязной почве. Данные, полученные благодаря визуальной оценке Еi и E50, которые часто встречаются в литературе, могут быть полезными, но должны быть использованы с аккуратностью.

ВИДЕО
СОБЫТИЯ